CREST | 华中农业大学姜存仓团队：植物对铝的耐受和解毒机制

导读

华中农业大学姜存仓团队在Critical Reviewsin Environmental Science and Technology（CREST，《环境科技评论》）期刊发表题为“植物对铝的耐受和解毒机制——最新进展与展望（The aluminum tolerance anddetoxification mechanisms in plants; recent advances and prospects; DOI: 10.1080/10643389.2020.1859306;Published online: 06 Jan 2021）”的重磅综述。铝毒是酸性土壤中作物生长的主要限制因子。植物可通过调节一系列机制抵抗铝毒。总体而言，植株适应或者缓解铝毒主要通过两种机制：外部排斥和内部耐受（内部解毒）机制。外部排斥机制方面，特别是铝诱导根系分泌有机酸的机制，综述了目前对调控有机酸分泌的基因的认识。在内部解毒机制方面，我们概括了铝在细胞质中的沉积和再分配，特别是总结了调控Al³⁺吸收和转运的基因，并讨论了提高植物耐铝性的其他可能机制。本文综述了植物耐铝机制的最新研究进展，并展望了更实用的减轻铝毒性的途径，这将为筛选耐铝植物和发展作物育种创造重要的社会效益和巨大的经济价值。

图1 图文摘要（Graphic abstract）

主要内容

植物对铝毒害的抗性机制已在许多植物中报道。植株耐铝毒机制主要包括外部排斥和内部耐受两种机制（图2和图3）。

外部排斥主要指植物阻止Al³⁺进入植物根系细胞从而避免铝毒害。主要包括：（1）铝胁迫下可诱导有机酸、酚类、磷酸盐及黏胶等物质的分泌，螯合根际Al³⁺，进而减弱根系细胞壁铝的积累缓解铝毒；（2）植物可以改变细胞壁特性，如改变果胶含量和铝与细胞壁的结合能力；（3）根系产生一系列代谢反应，以增加根际pH值，从而改变根系周围的铝形态;（4）进入植物的Al³⁺可以重新分配并改变其存在形式。所有这些过程都可能参与降低铝对植物的毒性。

图2 植物外部排斥和内部解毒策略的简化模型

图3 植物外部排斥解铝毒模型

其中，外部排斥机制中，根据铝胁迫期间有机酸的分泌时间和速率，其分泌可分为两种不同的模式（图4）：模式Ⅰ：根尖通过快速激活细胞膜上的离子通道在短时间内保护植物，从而在周围分泌有机酸，并且在铝暴露期间，有机酸分泌速率没有明显变化。例如，铝激活的小麦和荞麦根系分泌有机酸的方式为Ⅰ型。就模式Ⅱ而言，铝胁迫后需要数小时（4~10小时，有时长达100小时）才能从根尖分泌有机酸，即有机酸的分泌有明显的滞后性，在一定时期内，分泌速率随时间延长而增加。通常，玉米、决明子和黑麦根系分泌的有机酸遵循模式Ⅱ。

图4 铝刺激植物根系分泌有机酸（OA）阴离子的模型 

内部耐受机制主要指进入细胞质的铝螯合成低毒复合物存贮在液泡等铝不敏感区域，进而降低铝对植株的毒害。主要包括（1）细胞质中的铝在液泡膜上的铝转运蛋白作用下，将铝离子运输并区隔于液泡中以降低植株铝毒害；（2）铝诱导应激蛋白的产生；（3）植株体内抗铝防御系统的诱导，包括抗氧化酶防御系统以及抗氧化剂防御系统，以降低活性氧对根系造成的氧化损伤；（4）激素或调节因子在植物抗铝性中的生理作用（图5）。

图5 植物激素和NO在耐铝性中的作用。箭头表示信号分子之间的连接，红色/绿色分别表示促进/抑制

总结与展望

铝毒是限制作物生长和生产的主要非生物因素。近年来，研究人员从多个角度探索了植物耐铝的机制。我们在综述中提出的论点可用于开发基于植物耐性可能机制的农业生态技术，以提高铝毒性下的作物质量及产量，这对农业或生态部门是有益的。目前，大多数的报道都集中在植物的生理生化反应上。今后改善植物耐铝机制的研究方向应集中在以下几点：

首先，有机酸与细胞内的Al³⁺螯合以降低细胞质中的铝含量，这是提高植物对铝的耐受性的一个重要的内部耐受机制，研究多集中在苹果酸、柠檬酸和草酸的分泌上。然而，很少有人尝试探索释放的其他有机酸的类型和数量以及对铝螯合程度的具体影响，需要更多的方法进行进一步探索。其次，一些与铝耐受相关的功能基因已经被发现和鉴定，如ASR5或OsMGT1。然而，这些基因与铝抗性的直接关系及其具体机制仍需进一步研究。今后，应从基因组学、蛋白质组学、转录组学等多个层面探索更多与铝耐受相关的基因，揭示这些基因在不同植物中的表达模式及其抗铝毒的功能。此外，可以在后期加强转基因技术的研究，建立转基因安全性评价和检测体系，并广泛应用于商业生产，这有助于从根本上阐明提高植物对铝的运输和抗性的机制。

作者简介

第一作者简介：

闫磊，华中农业大学园艺林学学院博士后在读，2015年7月于青岛农业大学获得农学学士学位，2020年7月于华中农业大学获得农学博士学位，之后在园艺林学学院刘继红教授课题组就读博士后。他目前的研究方向主要是果树逆境胁迫响应，具体是研究硼对酸性土壤中柑橘铝毒害的缓解机制。相关工作以第一作者发表论文15篇，其中SCI论文12篇。

通讯作者简介：

姜存仓，博士，教授。博士生导师。华中农业大学资源与环境学院教授/石河子大学农学院副院长。湖北省土壤肥料学会第十一届理事会理事、中国植物营养与肥料学会化学肥料专业委员会委员、中国植物营养与肥料学会教育专业委员会委员、中国中微肥创新联盟常务副理事长。主要开展作物养分资源高效利用及其调控机理的应用基础研究，致力于解决我国柑橘叶片黄化、落果以及南方酸性土壤改良等瓶颈问题，在作物微量元素营养诊断、新型肥料研制和土壤地力提升等方面取得系列创新成果。

|撰稿：华中农业大学姜存仓团队

|编排：曾镜羽

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